Milben —Acari

Milben sind mikroskopisch kleine Spinnentiere, deren Körperlänge meist zwischen 0,08 und 1 mm liegt, wobei Zecken und Samtmilben bis zu 10–20 mm erreichen können. Ihr Körperbau gliedert sich charakteristisch in zwei Tagmata: das vordere Gnathosoma (Capitulum) mit den Mundwerkzeugen und das hintere Idiosoma, das die Beine trägt und keine sichtbare Segmentierung aufweist. Das Gnathosoma trägt die Cheliceren, die je nach Ernährungsweise als stechende, saugende oder beißende Werkzeuge ausgebildet sind, sowie die sensorischen Pedipalpen. Antennen fehlen gänzlich, was sie von Insekten unterscheidet.[1] Das Idiosoma ist oft oval bis länglich geformt und von einer dünnen, flexiblen Cuticula umhüllt, die feine Riefen zur Dehnbarkeit aufweisen kann. Bei Gruppen wie den Hornmilben (*Oribatida*) schützen verhärtete Sklerite wie das Prodorsalschild den Körper panzerartig. Adulte Tiere besitzen in der Regel vier Beinpaare, die in Coxa, Trochanter, Femur, Genu, Tibia und Tarsus unterteilt sind. An den Tarsusspitzen befinden sich oft Empodien oder Ambulacra (Krallen und Haftlappen), die das Klettern auf glatten Oberflächen oder Wirtshaut ermöglichen.[4] Ein Sexualdimorphismus ist häufig ausgeprägt; so besitzen männliche Gamasiden oft modifizierte Cheliceren (Spermatodactyl) zur Spermienübertragung, während weibliche Zecken für die Blutaufnahme dehnbare Körperpartien aufweisen. Der Lebenszyklus beginnt mit einer hexapoden Larve, die nur drei Beinpaare besitzt und sich morphologisch von den achtbeinigen Nymphalstadien und Adulten unterscheidet. Es folgen bis zu drei Nymphenstadien (Proto-, Deuto-, Tritonymphe), wobei bei Astigmata die Deutonymphe als heteromorphes Dauerstadium (Hypopus) zur Verbreitung ausgebildet sein kann.[1] Die Eier werden oft an geschützten Orten abgelegt, wie etwa in Gespinsten auf Blattunterseiten bei Spinnmilben.[4] Von anderen Spinnentieren lassen sich Milben primär durch die Verschmelzung der Abdominalsegmente und die Integration der Mundwerkzeuge in das vorstehende Gnathosoma abgrenzen.[1]

Milben (*Acari*) bilden eine extrem diverse Unterklasse der Spinnentiere, die sich primär durch ihre meist mikroskopische Größe auszeichnet.[1] Ein definierendes Merkmal ist die Verschmelzung des Körpers in zwei funktionelle Abschnitte: das Gnathosoma, welches die Mundwerkzeuge trägt, und das Idiosoma, das den Rumpf mit den Beinen umfasst.[4][1] Im Gegensatz zu anderen Arachniden sind die ursprünglichen Abdominalsegmente meist nicht mehr erkennbar, was den Tieren eine kompakte, oft sackartige Gestalt verleiht.[1] Diese Bauweise ermöglicht die Besiedlung engster Mikrohabitate, von Bodenporen bis hin zu Haarfollikeln bei Säugetieren.[4] Anatomisch ist das Fehlen von Antennen sowie das Vorhandensein von vier Beinpaaren im Adultstadium charakteristisch. Die Cheliceren sind je nach Ernährungsweise hochspezialisiert und können als Stech-, Greif- oder Sägewerkzeuge ausgebildet sein. Während die Mehrzahl der Arten mit 0,08 bis 1 mm Körperlänge nur unter dem Mikroskop bestimmbar ist, können vollgesogene Zecken bis zu 30 mm erreichen.[1] Der Lebenszyklus verläuft anamorph und beginnt stets mit einer hexapoden Larve, die lediglich drei Beinpaare besitzt und noch keine Genitalöffnungen aufweist. Auf dieses Stadium folgen bis zu drei Nymphenstadien (Protonymphe, Deutonymphe, Tritonymphe), in denen das vierte Beinpaar ausgebildet wird.[4] Mit jeder Häutung reifen zudem die sensorische Ausstattung und die Geschlechtsorgane weiter heran. Eine besondere Anpassung zeigt sich bei manchen Astigmata, die eine heteromorphe Deutonymphe, auch Hypopus genannt, bilden. Dies ist ein dauerhaftes, nicht fressendes Wanderstadium, das oft mit Saugnäpfen zur Phoresie an Insekten ausgestattet ist, um ungünstige Umweltbedingungen zu überbrücken. Geschlechtsdimorphismus ist weit verbreitet und äußert sich oft in Größenunterschieden. In parasitären Gruppen sind Weibchen oft deutlich voluminöser, um Eier oder Blutmahlzeiten aufzunehmen.[1] Männchen nutzen bei Gruppen wie den Gamasiden modifizierte Cheliceren, sogenannte Spermatodactylen, zur direkten Spermienübertragung.[3] Die Fortpflanzung erfolgt meist zweigeschlechtlich, doch ist Parthenogenese in vielen Linien wie den Hornmilben etabliert.[1] Bei Spinnmilben führt ungeschlechtliche Fortpflanzung oft zu haploiden Männchen (Arrhenotokie), was eine rasche Populationsentwicklung begünstigt.[3] Phylogenetisch wird die Monophylie der Gruppe zunehmend diskutiert.[2] Neuere genomische Studien deuten darauf hin, dass die *Parasitiformes* näher mit Pfeilschwanzkrebsen verwandt sein könnten als mit den *Acariformes*.[3] Historisch erlangten diese Organismen durch Robert Hookes Werk *Micrographia* (1665) frühe wissenschaftliche Aufmerksamkeit, da ihre komplexe Anatomie erstmals visualisiert wurde.[1]

Die Unterklasse *Acari* (Milben) gehört zur Klasse der Spinnentiere (*Arachnida*) und umfasst eine enorm diverse Gruppe mikroskopisch kleiner Arthropoden, die traditionell in zwei Überordnungen unterteilt wird: die *Acariformes* (Actinotrichida) und die *Parasitiformes* (Anactinotrichida). Zu den *Acariformes* zählen die Ordnungen Trombidiformes, Sarcoptiformes (inklusive der Hornmilben *Oribatida* und Astigmatina) sowie die basalen Endeostigmata.[1] Die *Parasitiformes* beinhalten die Mesostigmata, die Ixodida (Zecken), die primitiven Opilioacarida sowie die Holothyrida. Mit rund 48.000 beschriebenen Arten (Stand 2025) und Schätzungen von bis zu einer Million Spezies stellen sie einen wesentlichen Teil der Arachniden-Diversität dar.[1] Neuere phylogenomische Studien stellen die Monophylie der *Acari* jedoch in Frage und deuten darauf hin, dass es sich um eine künstliche Gruppierung handeln könnte, da *Parasitiformes* möglicherweise enger mit den Pfeilschwanzkrebsen (*Xiphosura*) verwandt sind als mit den *Acariformes*.[2][3] Diese taxonomische Debatte wird durch molekularbiologische Revisionen ergänzt, die in den 2010er Jahren die Endeostigmata als eigenständige basale Linie innerhalb der *Sarcoptiformes* bestätigten.[3] Der fossile Nachweis der Gruppe reicht bis in das frühe Devon vor etwa 410 Millionen Jahren zurück (Rhynie Chert), wobei die ältesten eindeutigen Funde, wie *Triasacarus fedelei*, aus Bernsteineinschlüssen der späten Trias stammen. Diagnostische Merkmale zur Unterscheidung der Großgruppen konzentrieren sich oft auf das Gnathosoma (Mundwerkzeugbereich), das bei *Parasitiformes* robust artikuliert ist, während es bei *Acariformes* stärker integriert erscheint.[1]