Schwarze Hefe —Aureobasidium pullulans

Die Kolonien von *Aureobasidium pullulans* erreichen auf Kartoffel-Dextrose-Agar (PDA) bei 25 °C nach sieben Tagen typischerweise einen Durchmesser von 20 bis 30 mm. Initial erscheinen sie glatt und hefeartig mit einer schwach rosa oder cremefarbenen Färbung. Mit zunehmendem Alter wechselt die Farbe durch Melaninproduktion und Chlamydosporenbildung ins Olivbraune bis Schwarze. Die Textur ist aufgrund reichlicher Sporulation meist schleimig, wobei der Rand spinnwebenartig (arachnoid) ohne Luftmyzel ausgebildet ist. Die Unterseite der Kolonie erscheint anfangs gelblich, entwickelt jedoch bei einigen Stämmen nach etwa 14 Tagen schwarze Sektoren. Mikroskopisch bildet der Pilz hyaline, glatte und einzellige Primärkonidien mit einer Größe von 7–17 × 3,5–7 μm. Diese entstehen oft synchron in dichten Gruppen an Dentikeln oder kurzen lateralen Hyphenzweigen. Kleinere Sekundärkonidien (2–4 μm) bilden sich durch Knospung aus Mutterzellen und sind in eine schleimige Matrix eingebettet. Die vegetativen Hyphen sind hyalin, dünnwandig und septiert mit einer Breite von 2 bis 13 μm.[1] In älteren Kulturen treten dickwandige, melanisierte Chlamydosporen (ca. 10–25 × 5–11 μm) auf, die oft in Ketten angeordnet sind. *Aureobasidium pullulans* zeigt eine ausgeprägte phänotypische Plastizität und wächst je nach Umweltbedingungen dimorph als Hefezellen oder filamentöse Hyphen. Zur diagnostischen Abgrenzung dient die Färbung mit Lactophenol-Baumwollblau, um die polymorphen Strukturen sichtbar zu machen.[1] Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zur verwandten Art *Aureobasidium melanogenum* ist die Pigmentierung: Während *A. melanogenum* schnell grün-schwarz melanisiert, zeigt *A. pullulans* eine verzögerte Pigmentierung. *Aureobasidium subglaciale* zeichnet sich hingegen durch eine randständige Melanisierung aus, während *Aureobasidium namibiae* bräunliche Zentren aufweist.[1]

Aureobasidium pullulans ist ein polymorpher, hefeartiger Pilz aus dem Stamm der Ascomycota, der sich durch seine ausgeprägte Fähigkeit auszeichnet, je nach Umweltbedingungen zwischen einzelligem Hefe- und mehrzelligem Hyphenwachstum zu wechseln.[2][1] Als polyextremotoleranter Ubiquist besiedelt er weltweit diverse Lebensräume, von der Phyllosphäre gemäßigter Pflanzen bis hin zu extremen Nischen wie gletschernahem Eis, hypersalinen Gewässern und sogar Flugzeugtreibstofftanks.[3][1] Im natürlichen Habitat erscheint der Pilz typischerweise als rußartiger, schwarzer Belag auf Blattoberflächen oder Früchten, wobei junge Kolonien zunächst cremefarben oder rosa sind und erst mit zunehmendem Alter durch Melaninbildung nachdunkeln.[1][4] Mikroskopisch lässt sich die Art durch die synchrone Bildung glatter, hyaliner Blastokonidien unterscheiden, die aus undifferenzierten Hyphen oder Mutterzellen knospen, was sie von makroskopisch ähnlichen Rußtaupilzen abgrenzt.[1] Eine zentrale anatomische Anpassung ist die Synthese von Melanin in älteren Hyphen und dickwandigen Chlamydosporen, welches die Widerstandsfähigkeit gegen UV-Strahlung, Austrocknung und oxidativen Stress signifikant erhöht. Zudem sezerniert der Organismus das Exopolysaccharid Pullulan, das eine schleimige Matrix bildet, um Biofilme zu stabilisieren und die Zellen vor Dehydrierung sowie Schwermetallen zu schützen.[1][2] Der Lebenszyklus ist vorwiegend asexuell geprägt und beginnt mit der Keimung von Blastokonidien, die sich unter günstigen Nährstoffbedingungen durch Knospung vermehren oder bei Stress in resistente Dauerstadien übergehen. Diese Chlamydosporen dienen als Überdauerungsorgane, die extreme Temperaturen und Nährstoffmangel überstehen können, um bei besseren Bedingungen wieder auszukeimen.[1] Obwohl keine geschlechtliche Hauptfruchtform (Teleomorph) beobachtet wurde, weisen genomische Analysen auf einen homothallischen Paarungstyp-Locus hin, was ein genetisches Potenzial für kryptische sexuelle Rekombination nahelegt.[5][2] Ein wesentlicher Unterschied zu verwandten Arten zeigt sich in der Pigmentierung: Während *Aureobasidium melanogenum* bereits früh im Lebenszyklus intensiv melanisiert und Temperaturen bis 37 °C toleriert, erfolgt die Dunkelfärbung bei *A. pullulans* verzögert und die Hitzetoleranz ist geringer.[6][1] Im Vergleich zu *Aureobasidium subglaciale*, das an arktische Kälte angepasst ist, bevorzugt *A. pullulans* osmotisch variable, pflanzenassoziierte Nischen.[3] Historisch wurde die Art erstmals 1866 von de Bary als *Dematium pullulans* beschrieben, bevor sie 1918 von Georges Arnaud in die Gattung *Aureobasidium* überführt wurde.[2][1] Ecologisch fungiert der Pilz nicht nur als Saprophyt, der mittels Enzymen wie Xylanasen organisches Material zersetzt, sondern auch als Antagonist gegen Pflanzenpathogene wie *Botrytis cinerea* durch Nährstoffkonkurrenz.[1][4]

Der gültige wissenschaftliche Name der Art lautet *Aureobasidium pullulans* (de Bary & Löwenthal) G. Arnaud. Ursprünglich wurde der Pilz von Anton de Bary und Löwenthal unter dem Basionym *Dematium pullulans* beschrieben (1884). Die Überstellung in die heute gültige Gattung *Aureobasidium* erfolgte 1918 durch den französischen Mykologen Georges Arnaud, basierend auf Isolaten aus dem Umfeld von Olivenbäumen. Zu den historisch relevanten Synonymen zählen *Pullularia pullulans* (Berkhout 1923), *Anthostomella pullulans* sowie *Dematoidium nigrescens*. Systematisch wird die Art der Ordnung Dothideales und der Familie Saccotheciaceae zugeordnet, wenngleich sie in der Literatur teilweise auch mit den Dothioraceae in Verbindung gebracht wurde. Aufgrund der charakteristischen Melaninbildung und Morphologie wird der Organismus international häufig als „black yeast“ (Schwarze Hefe) bezeichnet.[1] Historisch wurde die Spezies in mehrere Varietäten wie var. *melanogenum*, var. *subglaciale* und var. *namibiae* unterteilt.[1] Umfangreiche phylogenetische Analysen führten im Jahr 2008 jedoch zur Aufspaltung dieses Komplexes, wodurch diese Varietäten heute als eigenständige Arten (*A. melanogenum*, *A. subglaciale*, *A. namibiae*) klassifiziert sind.[1] Diese taxonomische Revision ermöglicht eine präzisere Unterscheidung von *A. pullulans* sensu stricto gegenüber verwandten Taxa anhand genetischer Marker und spezifischer Habitatpräferenzen.[1]